唇亡齿寒：关键物种灭绝的社会成本

引言

在人类活动影响下，全球生物多样性正处于“第六次生物大灭绝”快速衰退阶段。自1900年以来，已有477种脊椎动物在野外灭绝（Extinct in the Wild，EW），灭绝速度远远高于历史平均水平，其中局部物种灭绝（Local Extinction）现象更为普遍（Pimm et al., 2014; Jaureguiberry et al., 2022）。许多国家试图通过制定动物保护法、签订《生物多样性公约》等方式保护濒危动物，在动物保护资源有限的情况下，政策制定者需要评估不同物种灭绝的社会成本，在大量濒危物种中筛选优先保护对象。然而，厘清物种灭绝的影响面临以下困难：首先，在一个生态系统中，物种之间通过捕食、竞争、共生等方式形成复杂的关系网络，单一物种的灭绝可能通过级联效应（Cascading Effect）引发连锁反应，其社会成本难以量化；其次，物种变化具有渐进性，出于生态实验的伦理要求，研究者无法对生态系统进行干预实验，因此缺少可以提供因果识别的自然实验场景。基于此，本文利用印度秃鹫区域性灭绝这一外生冲击，研究物种灭绝对生态系统与人类社会的直接影响与间接影响，全面评估物种灭绝的社会成本。

具体而言，20世纪90年代兽用止痛药双氯芬酸被广泛用于治疗牲畜关节炎等疾病，该药物会残留在动物体内，秃鹫摄入含药动物尸体后，会迅速出现肾衰竭并死亡，印度秃鹫种群因此在短时间内遭遇区域性灭绝。本文以此次事件作为外生冲击，基于印度1988-2005年153个地区的县级面板数据，评估秃鹫灭绝对人口死亡率的影响。研究发现：①秃鹫种群区域性灭绝后，在原本适宜秃鹫生存的地区，人类死亡率上升了4.7%，表明物种灭绝可能直接威胁人类公共健康；②机制分析表明，秃鹫灭绝通过以下两条路径影响人口死亡率：第一，由于秃鹫以腐肉为食，秃鹫灭绝后，其清理腐肉的生态功能丧失，大量动物尸体无法及时分解，因此同样以腐肉为食的流浪狗数量增加，增加了人类感染狂犬病的风险。数据表明，印度秃鹫灭绝后，十年内流浪狗数量约增长约300%，狂犬病致死率上升了12%；第二，秃鹫灭绝后，动物尸体腐烂产生的病原体（如沙门氏菌、大肠杆菌）进入地下水系统，直接污染饮用水源，水源性疾病的发病率在五年内上升了18%。

本文的贡献主要在于以下两点：①联结生态学理论与经济学方法，为评估单一物种灭绝的社会成本提供了更为严谨的方法。早期研究在评估各类生态系统的价值时，仅对其价值进行简单加总，本文通过自然实验与因果推断方法，更加准确地量化了关键物种灭绝的直接影响与间接影响；②拓展了对印度秃鹫灭绝事件的认知。印度秃鹫灭绝作为一场重大的生态灾难，生态学领域已经对该事件进行大量描述性研究，Markandya等人（2008）仅通过粗略估算，指出秃鹫减少可能导致野狗及狂犬病风险增加这一单一机制，本文首次利用地区层面面板数据，检验了秃鹫灭绝对人类死亡率的整体影响，同时补充了水源污染这一关键影响机制。

研究背景与特征事实

1.研究背景

腐肉是秃鹫的主要食物来源，这使该物种在生态系统中发挥着“自然清道夫”的重要作用。印度是全球牲畜数量最多的国家之一，受到宗教与文化习俗的影响，印度教徒不会食用牛肉，因此该国长期依赖秃鹫高效、卫生地清理大量动物尸体，从而避免腐肉堆积引发公共卫生问题。然而，印度秃鹫在1990年代中期遭遇灾难性灭绝，其直接原因是兽用止痛药双氯芬酸在畜牧业中的广泛使用：秃鹫摄入含有药物残留的牲畜尸体后，会因肾衰竭迅速死亡，这导致秃鹫数量短期内减少95%。

秃鹫灭绝对印度的生态环境与公共卫生造成较大威胁。在印度农村，野狗、鼠类等其他食腐动物虽然也会取食动物尸体，但其效率远低于秃鹫。腐肉堆积不仅吸引野狗聚集，还加剧了狂犬病传播的风险。此外，尸骸污染水源，加剧了霍乱、伤寒等水源性疾病的扩散。图1直观地呈现了秃鹫灭绝、其他食腐动物、环境质量与公共健康之间的相互关系。

2.特征事实

由于缺少秃鹫种群数量的历史数据，无法直接观测其灭绝前后的数量变化。为此，本研究利用国际鸟（Bird Life International）发布的秃鹫适宜栖息地分布图，将秃鹫适宜栖息地数据与印度县级行政区划进行空间比对，计算每个县内适宜栖息地面积占全县总面积的比例，作为一个县级秃鹫栖息地适宜度指标。随后，依据该指标将所有县划分为低、中、高适宜度三组。本文将中适宜度和高适宜度县合并为处理组，将低适宜度县设置为控制组。这一设计使得本文能够借助秃鹫灭绝这一外生冲击，通过比较不同适宜度地区之间的人类健康结果变化，识别出秃鹫灭绝的因果影响。

兽用药双氯芬酸价格下降后，其使用量显著增加，与此同时，在秃鹫生存适宜度高的地区，秃鹫数量锐减、人口死亡率升高。图3 Panel A显示，1993年双氯芬酸仿制药获批后，价格大幅下降，销量增长近十倍；Panel B报告了秃鹫数量在所有鸟类数量中的占比变化情况，1993年双氯芬酸用于牲畜治疗后，秃鹫占比显著下降，一定程度上反映了秃鹫数量锐减；Panel C对比了秃鹫生存适宜度高的栖息地与适宜度低的栖息地的人类死亡率变化情况，双氯芬酸投入使用后，在秃鹫生存适宜度高的地区，人类死亡率明显上升，而低适宜度地区的人类死亡率没有显著变化。

秃鹫灭绝的影响与机制分析

1.模型设定

为识别秃鹫灭绝的影响，本文首先使用事件研究法考察该事件的动态效应，然后使用双重差分法考察平均处理效应，模型设定如下：

（1）式中， y_daszt表示第t年各个区域的死亡率，核心解释变量是一个交互项（HVS）_d×1{t=τ}，（HVS）_d是一个虚拟变量，如果地区d属于秃鹫生存适宜度较高或中等水平的地区，该变量取值为1，反之为0，1{t=τ}是一个指示函数，当观测年份 t 等于特定年份τ时取值为1，否则为0。回归系数β_τ反映了处理组地区与控制组地区在第τ年的死亡率差异。此外，本文还控制了地区-时间固定效应以及温度、降水等控制变量。

2.秃鹫灭绝的影响

本文首先考察了秃鹫灭绝对人类死亡率的影响。表2的结果显示，秃鹫灭绝后，在秃鹫生存适宜度高的地区，人口死亡率显著上升，短期上升0.13-0.52‰，长期上升0.4-1.26‰，加入气象控制变量后结果仍然稳健。此外，城市地区死亡率的上升幅度整体高于全样本，这可能是由于城市人口密度更高、传播网络更为密集。

 3.异质性分析

本文进一步根据区域内牲畜密度高低进行异质性分析。本文在（2）式基础上，加入牲畜密度的交互项构建三重差分模型，表4的结果表明，秃鹫种群崩溃后，在秃鹫生存适宜度高且牲畜密度较高的地区，秃鹫灭绝后，人类死亡率上升幅度显著超过牲畜密度较低的区域，这一差距在城市地区更加明显。这一结果进一步证明，秃鹫灭绝后，动物尸体无法被及时清理是人类死亡率上升的深层原因。

3.机制分析

本文进一步考察了秃鹫灭绝的影响机制。图5的特征事实反映了1993年双氯芬酸仿制药获批后，狂犬疫苗实际销量从1996年开始加速上升，明显超过预测值，结合同期秃鹫数量下降的变化情况，表明秃鹫灭绝可能加剧人类感染狂犬病的风险。右图以2012年数据为样本，考察了受双氯芬酸影响的程度与野狗数量的相关性，图中的拟合线表明二者呈显著正相关，即受双氯芬酸影响越大、秃鹫灭绝越严重的地区，野狗数量越多，进一步印证了秃鹫消失后，动物尸体堆积会促使食腐的野狗数量增加，进而提升公共卫生风险。

表5的结果反映了第二条影响机制。Panel A显示，秃鹫灭绝后，在受影响较大的地区，水体中的溶解氧显著下降，说明该区域水体含氧能力降低、自净能力减弱；Panel B显示，在受影响较大的地区，水体中的大肠菌群显著上升，病原体污染加剧。秃鹫消失后，牲畜尸体无法被及时清理，腐败物进入水体导致溶解氧减少、致病菌激增，水质恶化最终加剧公共卫生风险。

结论

本文以印度秃鹫灭绝事件作为外生冲击，使用双重差分法，揭示了在原本适宜秃鹫生存的地区，秃鹫灭绝与人类死亡率显著上升之间的因果关系。进一步地，本研究根据牲畜密度高低进行异质性分析，发现秃鹫灭绝对人口死亡率的影响主要集中在那些既具备适合秃鹫栖息的自然条件、同时牲畜密度较高的区域。其作用机制主要体现为两方面：首先，秃鹫数量锐减导致野狗数量激增，加剧了这些地区狂犬病的传播风险；其次，由于缺少秃鹫清理动物尸体，加之人类对动物尸体处理不当，尸体腐烂产生的病原体污染水源、增加水源性疾病的患病概率。

本文以印度秃鹫灭绝这一生态灾难为切入点，结合生态学理论与经济学方法，量化评估了关键物种灭绝对人类健康与社会福祉的影响。本文不仅揭示了特定关键物种灭绝的深远影响，而且提供了一个评估人类活动如何通过生态链条影响公共健康的研究思路。这一思路可延伸至其他大规模物种干预的现实场景，例如，中国20世纪50年代为防控血吸虫病而开展的消灭钉螺运动，两者虽然同为人类对特定物种的大规模干预，但其政策逻辑、生态角色与社会后果存在显著差异。因此，后续研究可以基于不同的生态环境与制度背景，从更加丰富的视角出发，探讨人类活动的生态影响与社会影响。

论文电子版获取链接：

推荐人：米兰电竞·(中国区)财政税务学院 余子其

排版 | 杜天昊

审核 | 刘   桦

END

米兰电竞·(中国区)财政税务学院

海南大学国际商学院

收入分配与现代财政学科创新引智基地

全球公共财政研究中心

读经典之文献

学先进之方法

铸坚实之基础

享深邃之思想